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Filogeografía de aves mexicanas

Capítulo 15

Filogeografía de aves mexicanas

Blanca Estela Hernández-Baños,

Magali Honey-Escandón, María N. Cortés-Rodríguez

y Gabriela García Deras

La estructura genética poblacional de una especie es el resultado de los

procesos microevolutivos y demográficos que actúan entre y dentro de las

poblaciones, así como de la biogeografía histórica de los linajes genéticos

(Wenink et al., 1996). Debido a lo anterior, examinar las variaciones entre las poblaciones puede revelar sus asociaciones históricas y los procesos de reestructuración genética que pueden conducir a la especiación (Kirchman et al., 2000). Los estudios de variación geográfica han revelado los mecanismos históricos y ecológicos, así como los patrones fenotípicos y de distribución de muchas especies de aves (Kirchman et al., 2000), por lo que entender estos patrones de variación geográfica es el primer paso para inferir los procesos evolutivos de sus poblaciones naturales (Zink y Remsen, 1986).

La filogeografía es una disciplina reciente que surgió a raíz de los estudios de variación genética realizados con enzimas, RAPDs, RFLPs y el descubrimiento del ADN mitocondrial (mtADN) como molécula informativa para análisis filogenéticos y de genética de poblaciones (véase el capítulo 14 de este libro). La filogeografía es un campo que en últimas fechas ha tenido un gran desarrollo, observado principalmente en el número de publicaciones científicas que han utilizado la palabra filogeografía o filogeográfico (figura 1), y se han realizado numerosos estudios en diferentes reinos y phyla alrededor del mundo, incluidas las aves.

468 La ecología molecular de plantas y animales La filogeografía es la rama de la biogeografía que trata de los principios y procesos que rigen las distribuciones geográficas de los linajes genealógicos o filogenéticos, especialmente entre y dentro de las especies cercanamente relacionadas (Avise, 1998, 2000), es decir, tiene que ver con los componentes históricos y filogenéticos de las distribuciones espaciales de linajes de genes.

El análisis de éstos y su interpretación requiere de datos provenientes de disciplinas como la genética molecular y de poblaciones, la etología, la demografía, la sistemática filogenética, la paleontología, la geología y la geografía histórica.

Esto hace de la filogeografía una disciplina integrativa que se encuentra en el cruce entre la macro y la microevolución (Avise, 2000; véase también el capítulo 14 de este libro).

Figura 1. Aumento en el número de artículos científicos que han utilizado a la filogeografía como herramienta de análisis (Tomado de Avise, 2000) A diferencia de los primeros análisis de genética de poblaciones realizados con aloenzimas (electroforesis de proteínas) en los que se reveló poca o ninguna diferenciación genética intraespecífica (Zink et al.

, 1991; Avise, 2000), los estudios realizados con ADN mitocondrial proporcionaron los primeros datos accesibles de genealogías de genes a nivel intraespecífico. Esto forjó un puente empírico y conceptual entre la genética de poblaciones (microevolución) y la filogenética tradicional (macroevolución; Avise, 1994). Haciendo una comparación de los árboles obtenidos a partir de genes mitocondriales y nucleares de varias especies de aves, se encontró que el ADN mitocondrial resolvía en un 95% la probabilidad de igualar la historia evolutiva de una especie, mientras que para el ADN nuclear solamente resolvía un 65%, siempre y cuando existiesen tamaños efectivos de población grandes al momento de la divergencia de estos genes. Con base en lo anterior, serían necesarios muchos Tabla 1. Categorías de patrones filogeográficos y su descripción

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árboles de genes nucleares para explicar la historia evolutiva de una especie, mientras que en el caso del ADN mitocondrial bastaría un solo árbol (Moore, 1995, 1997; Hoelzer, 1997).

Ciertamente, un éxito de los análisis filogeográficos basados en ADN mitocondrial ha sido la generación de descripciones cada vez mejores de las distribuciones geográficas, relaciones filogenéticas y distancias genéticas entre linajes evolutivos de animales, llevando como consecuencia a un mejor entendimiento de la biogeografía regional y áreas de endemismo (Bermingham y Moritz, 1998). Avise et al. (1987) observaron que los factores biogeográficos históricos, los factores ecológicos y la conducta de los organismos han jugado un papel fundamental al moldear la estructura genética de varias especies extintas; a la síntesis de esos factores le llamaron patrones filogeográficos. Estos patrones se agrupan en cinco categorías (tabla 1) y cada una de ellas refleja los diferentes aspectos espaciales y de escala de la estructura genealógica de las poblaciones (Avise, 2000).

Métodos y análisis de la filogeografía En los estudios filogeográficos se requieren programas computacionales con el fin de obtener resultados robustos sobre la relación entre la estructura poblacional y la distribución geográfica de la especie y su historia. A continuación se explican brevemente algunos de los análisis y programas que se utilizan más comúnmente.

Construcción de árboles





La construcción de árboles para entender los patrones filogeográficos es una parte fundamental, ya que éstos servirán de base para la interpretación y la realización de los análisis siguientes. Usualmente se construyen dos tipos de árboles, unos que son de distancia –neighbor joining (Saitou y Nei, 1987), minimum evolution (Nei y Kumar, 2000), UPGMA (Sneath y Sokal, 1973)y otros son de parsimonia (veáse el capítulo 4 de este libro). Éstos últimos servirán de base para llevar a cabo los análisis de Neigel (en Avise, 2000) o los análisis de clados anidados (propuesto por Templeton et al., 1995; Templeton 1998; véanse los capítulos 4 y 11 de este libro), que se verán más adelante.

También están los árboles probabilísticos, como los de máxima verosimilitud (Felsenstein, 1981) y los obtenidos por inferencia bayesiana (este último es un nuevo método que rápidamente ha tenido gran aceptación por parte de los sistemáticos).

Filogeografía de aves mexicanas La mayoría de los estudios de filogeografía se basa en datos de secuencias obtenidas de diferentes genes, principalmente mitocondriales (figura 2). Estas secuencias son obtenidas por diferentes métodos en el laboratorio, se alinean con la ayuda de diferentes programas computacionales (por ejemplo ClustalX

1.81 de Thompson et al., 1997; véase también el capítulo 4 de este libro), y se procede a la construcción de árboles.

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Para los árboles de distancia, en los programas MEGA 2.1 (Kumar et al.,

2001) y PAUP* ver. 4 (Swofford, 1999) es posible obtener matrices de distancia entre las secuencias con diferentes modelos de sustitución de nucleótidos -Jukes y Cantor (Nei y Kumar 2000), Kimura 2 parámetros (Kimura 1980), Tamura Nei (Tamura y Nei 1993), por mencionar algunos- y así determinar el número de haplotipos obtenidos, así como la composición nucleotídica del gen.

Los árboles de parsimonia se construyen con base en los haplotipos obtenidos con varios programas computacionales -Hennig 86 (Farris, 1988), PAUP* ver. 4 (Swofford, 1999), NONA (Goloboff, 1993), PHYLYP (Felsenstein, 1993)- siendo el PAUP* el más utilizado. Cabe mencionar que también dentro 472 La ecología molecular de plantas y animales de este programa se pueden obtener algunos árboles de distancia (neighbor joining y UPGMA).

En este capítulo nos referiremos solamente a los árboles de parsimonia obtenidos por medio de PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony), que utiliza matrices en formato Nexus. Es necesario aclarar que no todos los caracteres son filogenéticamente informativos, por lo que cuando se realice cualquier tipo de análisis se deben involucrar solamente este tipo de caracteres (véase el capítulo 4 de este libro).

En PAUP existen tres opciones para la búsqueda del árbol más parsimonioso, que son la búsqueda heurística, la de branch-and-bound y la exhaustiva. La mejor búsqueda será aquella que es exhaustiva, pero este tipo de análisis sólo se puede llevar a cabo cuando se trabaja con menos de 10 taxones o haplotipos.

Cuando el número es mayor, puede llevar mucho tiempo y las computadoras pueden carecer de memoria suficiente para realizarla, ya que se calcula que con más de 10 taxones el número de árboles enraizados más parsimoniosos puede rebasar los 34 millones. Por lo anterior, se aconseja realizar tanto la búsqueda heurística como la de branch-and-bound. Generalmente la topología encontrada en ambos árboles es muy parecida. Una búsqueda heurística es muy rápida y es conveniente cuando el número de taxones y caracteres es grande, como es el caso de los caracteres moleculares. Existen varios algoritmos de búsqueda heurística, uno comúnmente usado es el stepwise addition, muy parecido al branch-and-bound. Generalmente es necesario llevar a cabo la prueba estadística del “bootstrap” para poner a prueba el apoyo que tienen las ramas del árbol o los árboles encontrados y se consideran con buen apoyo aquellas que tienen más del 50% (Hillis y Bull, 1993). Cuando se encuentran varios árboles lo que se sugiere es obtener un árbol de consenso (véase el capítulo 4 de este libro).

Genética de poblaciones

Las variaciones moleculares genéticas (alélicas o nucleotídicas) dentro de las secuencias, proporcionan la descripción de la variación genética de los organismos (Hedrick, 2000). Una vez que se ha obtenido el árbol filogenético de los haplotipos de las diferentes poblaciones, podemos utilizar esta variación a la luz de la genética de poblaciones para conocer las relaciones evolutivas entre los alelos o haplotipos, así como las frecuencias de los alelos y sus distribuciones espaciales (Templeton, 1998).

La genética de poblaciones se encarga de estudiar cómo se aplican las leyes de Mendel y otros principios genéticos a las poblaciones naturales. Es Filogeografía de aves mexicanas esencial para el entendimiento de la evolución, ya que ésta es el resultado de los cambios en la composición génica de las poblaciones. Debido a esto, los genetistas de poblaciones buscan el entendimiento y predicción de los efectos génicos (segregación, recombinación, transposición y mutación) en una población (Hartl y Clark, 1989). Sin embargo, las poblaciones naturales son dinámicas en muchos sentidos: con el tiempo cambian en tamaño, locación y densidad; en el espacio pueden fragmentarse y/o unirse con otras. Para poder estudiar la estructura de las poblaciones naturales se han tomado dos direcciones: la descripción gráfica de la ramificación evolutiva de los linajes de las secuencias de ADN y los modelos matemáticos de la estructura poblacional (Hey y Machado, 2003).

Dentro de los modelos matemáticos, los estadísticos de F introducidos por Wright (1951) describen la estructura génica de organismos diploides en términos de tres estadísticos F o correlaciones alélicas, Fis, Fit, Fst, los cuales

se describen como sigue:

Fis: Correlación entre alelos homólogos en los individuos con referencia a la población local.

Fit: Correlación alélica correspondiente con referencia a la población local.

Éstos dos han sido llamados índices de fijación y sus valores pueden interpretarse como la desviación de las frecuentas genotípicas esperadas en Hardy-Weinberg dentro de las poblaciones locales y la población total (Avise, 1994).

Fst: se interpreta como la varianza de la frecuencia alélica entre poblaciones, estandarizada al valor máximo posible dada la media observada de frecuencias alélicas.

Estos estadísticos F (Wright, 1931) son una herramienta que utiliza las frecuencias alélicas obtenidas de diferentes localidades geográficas para estudiar el flujo génico o para cuantificar la subdivisión de la población, ya que muestra una relación no lineal entre la cantidad de flujo génico y el grado de diferenciación genética entre las subpoblaciones. Dentro de los análisis es muy utilizado el estadístico Fst para obtener el índice de diferenciación global y entre las poblaciones de una misma especie (véase el capítulo 2 de este libro).

Cuando una población llega a un estado de equilibrio como resultado del balance entre la mutación, la deriva génica y el intercambio genético, el flujo génico dentro y entre las poblaciones reales puede expresarse como una tasa de migración m. Ésta se define como la proporción de alelos en cada 474 La ecología molecular de plantas y animales generación que es de origen migratorio. Aún cuando es difícil de separar la influencia de la deriva génica y del flujo génico, el producto de Nm (donde N es el tamaño de una población subdividida equitativamente bajo un “modelo de isla” y que intercambia alelos con igual probabilidad) puede estimarse a partir de los estadísticos F de Wright, de los alelos privados (aquellos que se encuentran solo en una población) y de las filogenias alélicas (Avise, 1994;

Hey y Machado, 2003; ver capítulo 2).

Estos estadísticos se obtienen en diferentes programas computacionales, como el programa Arlequin ver. 2000 (Schneider et al., 2000) y el DnaSP 2.52 (Rozas y Rozas, 1997).

Frecuencias de distribución de diferencias pareadas de secuencias

Cuando el tamaño de muestra lo permite, se pueden inferir aspectos de la historia reciente de las poblaciones al llevar a cabo análisis basados en la teoría de coalescencia (Slatkin y Hudson, 1991), ya que ésta proporciona métodos para detectar eventos en el pasado de las poblaciones, tales como el incremento exponencial en tamaño (Zink y Blackwell-Rago, 2000). Mientras mayor sea el tamaño poblacional, el tiempo de coalescencia entre dos secuencias de ADN (tiempo en que ambas convergen en la secuencia que les dio origen) es más grande. En cambio, en poblaciones pequeñas, el tiempo de coalescencia es menor, ya que pueden estar más cercanamente relacionadas (Rogers, 2002;

véase también el capítulo 4 de este libro).

Con base en las distancias génicas entre los individuos y suponiendo cierta tasa evolutiva, se pueden obtener estimados provisionales de tiempo absoluto de coancestría materna (cuando se trabaja con ADN mitocondrial).



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